热应激对畜禽繁殖和血液生化指标影响的研究进

0 引言

畜牧生产中，各种异常刺激会使动物机体产生非特异性防御应答，即应激反应。这些刺激被称为应激源，可能是来自生存环境、饲养管理、运输、微生物等多个方面，其中环境温度升高导致的热应激最为广泛。夏季高温环境造成的热应激给畜牧业带来了严重影响，如何缓解热应激已成为学术界重要的研究课题。

1 热应激对畜禽繁殖性能的影响

1.1 热应激对生殖细胞的影响

热应激对公畜来说，最易受损的细胞是精母细胞和精子。热应激会损伤生精细胞，导致细胞凋亡和DNA链断裂；还会减少卵泡刺激素(FSH)、黄体生成激素(LH)分泌，导致精母细胞增殖减慢、精子生成减少，精子密度、精子活力下降以及精液中异常精子比例增加。有研究表明，热应激对X和Y精子的损伤也有所不同[1-2]。受到高温作用的精子与卵子形成受精卵后，胚胎的发育能力下降，胎儿及胎盘重量也更小[3-4]。

对雌性来说，热应激会影响母畜的哺乳、性机能和第二性征，使母畜发情不明显或乏情，还会干扰卵母细胞的发育和卵泡功能，降低受胎率。Roth等[5]认为热应激直接影响血浆FSH和抑制素的浓度，间接影响卵泡的生长；Ozawa等[6]认为，热应激降低山羊血浆和卵泡中雌二醇浓度、芳香酶活性和LH受体水平，导致发情不明显，卵泡质量低，延缓排卵甚至不排卵；Shimizu等[7]也证明热应激能够降低大鼠卵泡液中的雌二醇、促性腺激素受体水平和颗粒细胞芳香化酶活性。排卵前期，卵母细胞仍然容易受到热应激的影响导致受精率下降，所产生的胚胎也有可能发育缓慢或异常。热应激对排卵前期卵母细胞的损伤可能与活性氧的产生有关，体内热应激和体外热应激作用均可以通过抗氧化剂的作用而降低[8-9]。细胞凋亡也对牛卵母细胞成熟的影响起着关键作用。高温下，15%～30%的卵母细胞会发生凋亡，半胱天冬酶(caspase)抑制剂能够抑制细胞凋亡，降低高温对卵母细胞受精能力和发育的影响[10]。

1.2 热应激对畜禽胚胎发育的影响

热应激损害卵母细胞的质量和胚胎发育，并增加胚胎的死亡率。高温会影响子宫内膜功能并改变其分泌活动，严重时可导致妊娠终止。母体发生热应激会导致输卵管和胚胎中的活性氧物质活性增加，降低谷胱甘肽浓度，提高过氧化氢浓度[11]。但在逐渐升温的环境下，胚胎在发育的过程中对随后的严重热应激有更强的抵抗力，可能与热休克蛋白70(HSP70)的合成和细胞内抗氧化剂谷胱甘肽氧化还原状态的变化有关[12]。胚胎着床前易受母体热应激的影响，但随着妊娠的进行，胚胎对母体热应激的不利影响更具抵抗力。热应激对胚胎的不利影响也随着胚胎发育而减少[13]。

妊娠期的热应激导致胎儿和胎盘重量、血液胎盘激素浓度降低，其中妊娠中期对生长的影响大于妊娠后期。热应激对胎盘功能的一些影响表现为血液向周围的再分配和胎盘血管床灌注的减少[14]。另外，胎盘发育早期，热应激改变血管生成，血管内皮生长因子及其受体、胎盘生长因子等基因的异常表达，可能导致胎盘功能不全，胎儿宫内生长受限。母畜发生热应激也降低整个胎盘的葡萄糖转运能力，这可能与葡萄糖转运蛋白基因在胎盘中的表达减少有关[15-16]。

2 热应激对畜禽血液生化指标的影响

2.1 热应激对血清酶活力的影响

血浆中的酶大多来自动物的各种组织和器官，其活力与相应组织器官的代谢水平和功能状态有关，而各个组织器官的功能决定了机体的调节能力和适应性。谷草转氨酶(GOT)活力在心肌组织中最高，其次是肝脏和骨骼肌。谷丙转氨酶(GPT)主要存在于肝中。随环境温度升高，血清乳酸脱氢酶(LDH)、GOT、GPT活力明显升高[17]。血清中GOT的增加可能与高温下心肌收缩力增强、血液循环加快、心肌细胞代谢增强、再生或损伤加快有关。研究表明热应激时心肌和骨骼肌产生和利用能量增加，但由于摄食减少，糖原减少，肌肉能量供应不足，引起肌肉营养不良，细胞线粒体受损，使得GOT进入血液而导致浓度上升[18]。另外，王晓霞等报道，蛋鸡受到热应激会提高氧化反应，血清GPT活性升高对肝脏有一定的损害[19]。

2.2 热应激对血清激素水平的影响

参与应激反应的主要神经内分泌系统之一为下丘脑-垂体-肾上腺(HPA)轴，分泌促肾上腺皮质激素(ACTH)和皮质醇。ACTH能促进肾上腺皮质的生长和发育，刺激糖皮质激素的合成和分泌。皮质醇是HPA轴的终末产物，ACTH是肾上腺皮质合成糖皮质激素之一。在HPA轴激活后，垂体前叶分泌ACTH，肾上腺皮质在几分钟内分泌皮质醇，以应对热应激反应的不利影响。ACTH和皮质醇的变化能够应对不利环境，在体内起着极其重要的作用，可作为应激程度的评价指标[20]。

文章来源：《中国畜禽种业》 网址: http://www.zgcqzy.cn/qikandaodu/2021/0120/645.html